Bakterien

Definition Bakterienformen Identifizierung
Prokaryonten - Eukaryonten Bakterienstoffwechsel Färbemethoden
Grundstrukturen Wachstum und Kultur Klassifikation

Definition:

Bakterien sind prokaryontische, einzellige Mikroorganismen. Sie bilden in ihrer Gesamtheit die Domäne der Bacteria.

Die Welt des Lebendigen kann nach neueren Erkenntnissen in 3 Domänen eingeteilt werden: Archaea, Bacteria und Eucarya. Jede dieser Domänen lässt sich in mehrere Reiche unterteilen.
Archaea
Zu dieser Domäne zählen die thermophilen, hyperthermophilen, halophilen und methanbildenden Mikroorganismen. Sie leben in extremen Umweltbereichen (z.B. in heißen vulkanischen Quellen in der Tiefe der Weltmeere), wurden früher als Archäbakterien bezeichnet und können als lebende Fossilien angesehen werden.
Bacteria
Zu dieser Domäne zählen das Reich der chemosynthetischen Eubakterien, zu denen die humanpathogenen Bakterien gerechnet werden, aber auch andere Reiche (z.B. photosynthetische Zyanobakterien), in denen sich nach bisherigen Erkenntnissen keine Krankheitserreger finden. Allerdings schätzt man die Zahl der verschiedenen Bakterien auf einige Hunderttausend, von denen erst ca. 5.500 gefunden und näher beschrieben worden sind.
Eucarya
Zu dieser Domäne zählen alle Lebewesen, einzellig oder vielzellig, deren Zellen einen echten Zellkern (Nukleus) besitzen. Zu den Eucarya gehören auch die Reiche der Tiere (Animales) und der Pflanzen (Plantales). Eukaryontische, pathogene Mikroorganismen findet man unter den Pilzebn und Protozoen.

Unterschiede zwischen prokaryontischen und eukaryontischen Mikroorganismen:

Prokaryonten (Bakterien)
Eukaryonten (Pilze, Protozoen)
Kernstruktur
nicht mit Proteinen bedecktes ringförmiges DNA-Molekül Komplex von DNA und basischen Proteinen
Lokalisation der Kernstruktur
als Nukleoid oder Kernäquivalent im Zytoplasma (dichtes DNA-Knäuel, Kernmembran fehlt) im Nukleus, umgeben von einer Kernmembran
DNA
Nukleoid und Plasmide im Zellkern und in Mitochondrien
Zytoplasma
keine Mitochondrien und kein endoplasmatisches Retikulum, 70S-Ribosomen Mitochondrien und endoplasmatisches Retikulum, 80S-Ribosomen
Zellwand
meist starre Zellwand mit Mureinschicht (Ausnahme Mykoplasmen) nur bei Pilzen vorhanden (Glucane, Mannane, Chitin, Chitoson, Cellulose)
Vermehrung
ungeschlechtlich durch einfache Querteilung ungeschlechtlich und (meist) geschlechtlich

Grundstrukturen der Bakterien:

  1 Kernäquivalent (Nukleoid)
  2 Plasmid
  3 70S-Ribosomen
  4 Depotstoffe
  5 Zytoplasmamembran
  6 Flagellen (Geißeln)
  7 Murein der Zellwand
  8 äußere Membran (nur bei gramnegativen Bakterien)
  9 Haftfimbrien, Haftpili
10 Kapsel

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Bakterienformen:
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Bakterienstoffwechsel:

Der Stoffwechsel als Gesamtheit der chemischen Reaktionen, die in der Bakterienzelle ablaufen, kann schematisch in die anabolen, energieverbrauchenden Reaktionen und die katabolen, energieliefernden Reaktionen unterteilt werden.

Eine Reihe von enzymatische Prozessen dient zur Verarbeitung organischer Nährsubstrate:

  1. Verdauung: Spaltung der Nährsubstrate außerhalb der zellein kleine Moleküle durch bakterielle Exoenzyme (Exotoxine, wenn Pathogenitätsfaktoren)
  2. Aufnahme: durch passive Diffusion in die Bakterienzelle oder, häufiger mittels aktivem Transportmechanismus (Permeasen der Zytoplasmamembran)
  3. Vorbereitung zur Oxidation: Abspaltung von Carboxyl- oder Aminogruppen, Phosphorylierungen usw.
  4. Oxidation: definiert als Entzug von Elektronen und H+ -Ionen. Als H2 - Akzeptor bezeichnet man die Substanz, die den Wasserstoff aufnimmt. Zwei Grundformen der Oxidation unterscheidet man nach dem endgültigen H2 - Akzeptor.:
    • Respiration oder Atmung: Sauerstoff ist H2 -Akzeptor. Bei der anaeroben Respiration dient O2 als Bestandteil eines anorganischen Salzes als H2-Akzeptor.
    • Fermentation oder Gärung: Eine organische Verbindung dient als H2 -Akzeptor. Wesentlicher Unterschied zwischen Fermentation und Respiration ist die Energieausbeute, die bei Respiration um den Faktor 10 größer sein kann als bei Fermentation eines Nährsubstrates.
    Die bei der Oxidation freigesetzte Energie wird als chemische Energie gespeichert, entweder als Thioester (z.B. Acetyl-CoA) oder in Form organischer Phosphate (z.B. ATP)

Die metabolischen Leistungen der Bakterien sind erstaunlich. So können z.B. E. coli aus einfachsten Nährstoffen alle die komplizierten organischen Moleküle, aus denen sie bestehen in kurzer Zeit synthetisieren. Viele Substanzen werden durch die Leistungen von Bakterien auch großtechnisch gewonnen.
Die Steuerung des Stoffwechsels wird sehr wirksam über eine Steuerung der Aktivität vorhandener Enzyme reguliert

Wachstum und Kultur:

Wachstum
Bakterien vermehren sich ungeschlechtlich durch einfache Querteilung bei günstigen Wachstumsbedingungen. Die Zahl der Bakterien wächst dabei logarithmisch an. Die Generationszeit (notwendige Zeit für einen Generationszyklus) beträgt für schnellwachsende Bakterien in vitro 15-30 min. In vivo kann diese Stunden betragen. Obligate Anaerobier wachsen auch in vitro bedeutend langsamer als Aerobier (Wirkungsgrad der Fermentation wesentlich geringer als der Respiration, siehe Bakterienstoffwechsel). Tuberkulosebakterien zeigen in vitro eine Generationszeit von 8-12 Stunden. Die Generationszeit ist selbstverständlich auch vom Gehalt des Mediums an Nährstoffen, Temperaturverhältnissen u.a. abhängig.
Impft man Bakterien, deren Stoffwechsel ruht, in eine Nährbouillon, bestimmt in regelmäßigen Zeitabständen ihre Zahl (durch Koloniezählverfahren) und trägt diese Ergebnisse in ein halblogarithmisches Koordinatensystem ein, so erhält man die sog. normale Wachstumskurve der Bakterien.

Kultur
Wenn sich Bakterien in vitro in einem geeigneten Nährsubstrat (Nähragar, Nährbouillon u.a.) vermehren, spricht man von einer Bakterienkultur. Für chemosynthetische, organotrophe Bakterien muss das Nährmedium organische Energiequellen (H2-Donatoren) und H2-Akzeptoren enthalten. Weiters sind eine Kohlenstoff- und eine Stickstoffquelle zur Synthese der bakterienspezifischen Verbindungen, sowie Mineralien wie Schwefel, Phosphor, Calcium, Magnesium und Spurenelemente notwendig. Manche Bakterien benötigen darüber hinaus "Wachstumsfaktoren", d.h. organische Verbindungen, die sie nicht selber synthetisieren können. Je nach Bakterienart muss ein Nährmedium einen bestimmten Gehalt an O2 und CO2 sowie einen bstimmten pH-Wert und osmotischen Druck aufweisen.
In flüssigen Medien vermehren sich die meisten Bakterien diffus, einige wachsen krümelig, andere bilden einen körnigen Bodensatz oder ein Oberflächenhäutchen. Auf oder in Nähragar entstehen bei nicht zu großer Bakterienzahl Einzelkolonien (Reinkulturen, die aus einer Bakterienzelle entstanden sind). Die übliche Technik zur Gewinnung von Einzelkolonien ist die fraktionierte Beimpfung einer Nähragarplatte mittels Impföse und anschließendes Bebrüten. Die Reinkulturtechnik ist die Grundlage der bakteriologischen Diagnostik.

Identifizierung von Bakterien:

In der medizinischen Mikrobiologie heißt Identifizierung von Bakterien, so wenige Eigenschaften wie möglich und so viele wie notwendig zu bestimmen, um einer unbekannten Kultur ihren Platz im Klassifikationssystem zuordnen und sie damit auch benennen zu können. Man unterscheidet 3 Gruppen von Eigenschaften:
• Morphologische Merkmale (siehe Bakterienformen) einschließlich des Färbeverhaltens (mikroskopische Untersuchung)
• Physiologische Merkmale meist den Stoffwechsel betreffend (kommerzielle Reaktionsysteme, "bunte Reihe")
• Chemische Merkmale, z.B. Antigenstruktur, Aufbau der Zellwand, DNA-Struktur u.a., (chemische Analysen, zunehmend durch molekularbiologische Methoden (z.B. DNA-Sonden, Amplifikation) ergänzt)
Färbemethoden:
  Wegen der Kleinheit der Bakterien (0,2-1 µm dicke und bis zu einem Mehrfachen lange Formen) ist eine 1000fache Vergrößerung notwendig, was beim Lichtmikroskop die Leistungsgrenze darstellt. Gefärbte Präparate vergrößern den Kontrast, so dass Bakterien leicht erkennbar werden. Bei der Färbung werden die Bakterien abgetötet. Das Material wird in dünner Schicht auf einem Objektträger aufgebracht, luftgetrocknet und durch Hitze oder Methylalkohol fixiert.
Man unterscheidet Einfachfärbungen (z.B. Methylenblau) und Differenzialfärbungen (z.B. Gram-Färbung). Grampositive Bakterien sehen blau aus, gramnegative rot. Die Zellwand grampositiver Bakterien verhindert die Auswaschung des Farbstoff-Jod-Komplexes durch Alkohol. In alten Zellkulturen, in denen autolytische Enzyme die Zellwand abzubauen beginnen, können grampositive Zellen oft gramnegativ sein. Man spricht von Gram-Labilität.
Die Ziehl-Neelsen-Färbung ist ebenfalls eine Differentialfärbung. Sie dient zur Anfärbung von Mykobakterien, die sich wegen ihrer lipidreichen Zellwand weder mit Methylenblau noch nach Gram anfärben lassen. Da sich Mykobakterien mit Salzsäure-Alkohol nicht entfärben lassen, werden sie auch als säurefeste Stäbchen bezeichnet. Gefärbte Mykobakterien sehen rot aus; alles übrige ist blau.
Methylenblau
Gram-Färbung
Ziehl-Neelsen-Färbung

– Methylenblau 1-5 min
– Abspülen mit Wasser







– Gentianaviolett oder Kristallviolett, 1 min
– Farbstoff abkippen; abspülen mit Lugol; überschichten mit Lugol; 2-3 min einwirken lassen
Lugol abkippen
Entfärben mit Aceton-Äthylalkohol (1:4)
Abspülen mit Wasser
Gegenfärben mit verdünntem Carbolfuchsin, 1 min
Abspülen mit Wasser

– Konzentriertes Carbolfuchsin. Dreimal erhitzen, bis jeweils Dämpfe auftreten
– Abspülen mit Wasser
– Entfärben mit HCL (3%)-Alkohol-Gemisch
– Gegenfärben mit Methylenblau, 1-5 min
– Abspülen mit Wasser



Klassifikation:
Innerhalb der Domäne Bacteria werden Bakterien in taxonomische Gruppen (= Taxa) aufgrund von Verwandtschaftsbeziehungen geordnet. Da über phylogenetische Beziehungen der Bakterien jedoch nur wenige Erkenntnisse vorliegen, bezieht man sich mehr auf Ähnlichkeiten der morphologischen, physiologischen und chemischen Merkmale.
Formell werden die Prokaryonten in Divisionen, Klassen, Ordnungen, Familien, Gattungen und Arten, evtl. mit entsprechenden Subtaxa gegliedert.
Z.B.
Reich Procaryotae
Division Bakterien mit dünner Zellwand (Gracilicutes)
Ordnung fakultativ anaerobe Stäbchen
Familie (Familia) Enterobacteriaceae
Gattung (Genus) Escherichia
Art (Spezies) E. coli
Var(ietät) oder Typ Serovar 0157:H7
Stamm abc

Die Basis der Klassifikation ist die Art (lat. species), die immer mit 2 latinisierten Namen bezeichnet wird (Gattungsname und Artname). In der Epidemiologie ist es oft notwendig, eine Art noch in Varietäten (Vare) oder (Syn.) Typen zu unterteilen. Der Begriff Stamm wird unterschiedlich gebraucht. In der klinischen Bakteriologie versteht man darunter oft die Erstkultur einer Spezies, die bei einer Infektion von einem Patienten isoliert wird.

Eine offizielle, international gültige Klassifikation der Bakterien gibt es nicht. Deshalb sind vor allem die höheren Taxa oft nach praktischen Gesichtspunkten gruppiert.
Die Nomenklatur ist im "International Code for the Nomenclature of Bacteria" geregelt. Bezeichnungen, die durch das "International Committee of Systematic Bacteriology" genehmigt wurden, gelten als offiziell und bindend. In der Medizin haben sich oft Trivialnamen eingebürgert, z.B. Gonokokken statt Neisseria gonorrhoeae oder Pneumokokken anstelle von Streptococcus pneumoniae.


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